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Propiedades Y Adaptaciones Únicas Del Entrenamiento Excéntrico.

Introducción

Todos en el mundo de las ciencias del deporte ha oído hablar del trabajo pionero de Archibald V. Hill en 19221 y 19382 sobre las relaciones entre la fuerza muscular, la velocidad y la potencia. Su trabajo no solo derivó en la obtención del premio Nobel de Medicina de 1922, sino que también fue una piedra angular del campo de la fisiología muscular con ramificaciones e implicaciones en múltiples aspectos de las ciencias del deporte.

Durante décadas, los libros de texto clasificaron el uso de los músculos durante el movimiento y la actividad en una de estas categorías, isométrica o isotónica. Ambas formas de contracción muscular encajan perfectamente con la teoría dominante de los mecanismos moleculares de la contracción muscular llamada teoría del filamento deslizante3.

Sin embargo, cuando la magnitud de una fuerza aplicada excede la producida por el músculo, el mismo se alargará a medida que se realiza el trabajo sobre él (a menudo llamado “trabajo negativo”). Este alargamiento mientras se carga la contracción del músculo se conoce como contracción excéntrica y el término fue introducido por primera vez por Asmussen como “excéntrico” que viene de ex-, “desde o lejos” y céntrico, “centro”, por lo que se da a entender que el músculo se “aleja” de su punto medio4.

Este tipo de contracción muscular, en realidad, obliga a los científicos a redefinir la contracción muscular. La definición del diccionario del verbo “contraer”, específicamente para el caso del músculo, es “experimentar un aumento de tensión o fuerza y acortarse”. En todas las circunstancias, un músculo activado genera fuerza, pero un músculo activado que genera fuerza no se acorta invariablemente como se ve durante una contracción excéntrica5. Dependiendo de la interacción entre la fuerza desarrollada por el músculo y la carga, el músculo se acortará, permanecerá en una longitud fija (isométrica) o se alargará. El reconocimiento de que los músculos realizan tres tipos diferentes de “contracciones” requirió que la contracción se redefiniera como “experimentar activación y generar fuerza”5.

Según Faulkner para aclarar el tipo de contracción, los adjetivos que brindan mayor claridad son “acortamiento”, “isométrico” y “alargamiento”5. Sin embargo, a pesar de que mi opinión personal está en línea con el autor antes mencionado, para que esta publicación de blog sea más fácil de entender, voy a usar indistintamente los términos “excéntrico” y estiramiento bajo carga.

El valor del ejercicio excéntrico a menudo se ha cuestionado debido al hecho de que las contracciones excéntricas en personas no acostumbradas a este tipo de ejercicio pueden provocar dolor y daño muscular. Sin embargo, las contracciones musculares excéntricas son importantes en prácticamente todos los deportes que implican saltos, carreras o lanzamientos como parte fundamental del ciclo de estiramiento-acortamiento6.

Teoría del ciclo del puente cruzado y del filamento deslizante

Durante la contracción muscular, los filamentos de actina y miosina permanecen en una longitud constante y se logra un cambio en la longitud de la fibra mediante un cambio en la superposición entre los dos en un movimiento deslizante; de ahí la teoría del filamento deslizante de la contracción muscular7,8.

Figura 1: Representación esquemática del sarcómero. Los filamentos gruesos, los filamentos delgados, las líneas Z y M están indicados por cuadros azul, rojo, amarillo y verde, respectivamente. Los componentes proteicos que se ha demostrado que se localizan en el sarcómero se han marcado directamente en el área apropiada de la ultraestructura 9.

Los puentes cruzados de miosina generan la fuerza motriz para el movimiento de deslizamiento. Las cabezas de miosina interactúan con la actina a través de sitios de unión repetidamente y a medida que aumenta el número de puentes cruzados formados, la magnitud de la activación contráctil y la cantidad de superposición de actina-miosina crece (es decir, la relación longitud-tensión)10.

Figura 2: Relación Longitud – Tensión

Este proceso teórico explica tanto la contracción concéntrica como la isométrica10. En el caso de las acciones isométricas, donde no hay cambio en la longitud del músculo, la superposición de actina-miosina todavía ocurre con puentes que se disocian espontáneamente y son reemplazados por otros nuevos11. Cuando la carga externa es superada por la fuerza aplicada, el músculo se acorta y a medida que aumenta la velocidad, el tiempo que las cabezas de miosina están expuestas a los sitios de unión de actina disminuye y el número de puentes cruzados que pueden formarse es menor (relación fuerza-velocidad). Sin embargo, la teoría del puente cruzado por sí sola no es suficiente para explicar ni la mayor fuerza producida durante el alargamiento activo ni el aumento de la fuerza residual dependiente del tiempo (esto se observa principalmente durante el CEA)12,13.

 

Figura 3: Representación esquemática del comportamiento de los segmentos de miosina S1 y S2 durante diferentes contracciones y en diferentes porciones respectivas de la curva F-V. (A) Acciones del ciclo de acortamiento de fuerza rápido (SSC), S2 no se estirará por completo y la miosina aplicará menos fuerza a través de la actina. (B) Durante las contracciones de acortamiento más lentas, hasta cuando la velocidad de acortamiento sería igual a 0 (es decir, contracciones isométricas), el segmento S2 se estirará completamente y, por lo tanto, la miosina podrá aplicar una fuerza mayor. (C) Durante las acciones de alargamiento, el complejo de miosina S2 podrá estirarse aún más14.

Se han propuesto varias teorías para comprender esas brechas con respecto a las características de contracción excéntrica que no se pueden explicar mediante la teoría del filamento deslizante. La producción de fuerza aumentada durante el alargamiento por encima de los rangos de fuerza isométrica puede estar relacionada con las diferencias en el número de puentes cruzados unidos y el desprendimiento mecánico de los puentes cruzados activos. Se ha propuesto que la segunda cabeza de una molécula de miosina puede unirse a la actina facilitada por el aumento de tensión en una sola cabeza de miosina durante las contracciones de alargamiento12. Además, parece que los puentes cruzados no completan un ciclo completo durante las contracciones excéntricas15; se suspenden en un estado activo ligados a la actina y se desprenden a la fuerza seguido de una rápida reinserción16.

Más intrigante, el aumento de fuerza producido seguido de una acción excéntrica indica que pueden estar involucrados elementos pasivos más allá de los mecanismos de puente cruzado17. Aunque todavía no se comprende por completo, parece que este componente pasivo está relacionado con cambios en una proteína llamada titina, que se ha demostrado que tiene propiedades relacionadas con un resorte y está involucrada en la rigidez del sarcómero17-19.

 

Figura 4 Mecanismo propuesto de interacción titina-actina20

La titina es la proteína más grande actualmente conocida21 y es un componente estructural importante del citoesqueleto muscular. Debido a su ubicación en el sarcómero, la titina produce fuerza elástica cuando el sarcómero se alarga. Se han propuesto varios modelos de cómo funciona la titina, como la hipótesis del “filamento enrollado”22, interacciones titina-actina e interacciones titina-miosina23.

 

Figura 5 Esquema que ilustra la hipótesis del filamento enrollado22

Adaptaciones inducidas por contracciones excéntricas.

Las características morfológicas y neuronales únicas de las acciones excéntricas, transforman este tipo de contracción en una poderosa herramienta no solo para maximizar el rendimiento sino también como estrategia efectiva de rehabilitación y prevención. Durante las últimas décadas, ha ganado un interés creciente en varios campos más allá del entrenamiento deportivo o la medicina física y la rehabilitación. Se está acumulando evidencia sobre los beneficios del ejercicio excéntrico en poblaciones especiales de personas mayores o pacientes con enfermedades crónicas como patologías neuromusculares24–26.

Adaptaciones estructurales

La hipertrofia es el resultado de un aumento de la traducción de proteínas, la regulación positiva de los genes involucrados en los mecanismos anabólicos y la activación / proliferación de las células satélite28. Los músculos tienen la capacidad de convertir la señalización mecánica en molecular, lo que implica la regulación positiva de los mensajeros primarios y secundarios dentro de una cascada de señalización para activar y / o reprimir las vías que regulan la expresión génica y la síntesis / degradación de proteínas28.

Se cree que tres factores principales son los responsables de la respuesta de señalización hipertrófica al entrenamiento; tensión mecánica, daño muscular y estrés metabólico29. Sin embargo, datos recientes indican que tanto el daño muscular como el estrés metabólico por sí solos no son suficientes para promover la hipertrofia muscular, y en cmabio, podrían tener un papel amplificador cuando la tensión mecánica alcanza un cierto umbral30,31.

En este escenario, el papel potencial de la contracción excéntrica para promover el crecimiento muscular puede deberse a niveles más altos de tensión mecánica y daño muscular que el entrenamiento concéntrico32. Los altos niveles de tensión inducen una señal mecanoquímica para regular al alza la actividad anabólica molecular y celular dentro de las miofibras y células satélite; Se cree que los efectos combinados de la tensión activa de los elementos contráctiles y la tensión pasiva del contenido de colágeno dentro de la matriz extracelular y la titina inducen una señal más potente para la síntesis de proteínas33. Sin embargo, cuando se comparan las modalidades de entrenamiento excéntrico con el entrenamiento de resistencia tradicional, no hay diferencias significativas en las medidas de hipertrofia27,34.

El tipo de contracción parece mediar en una hipertrofia específica de una región; El entrenamiento excéntrico tiende a inducir mayores incrementos en el tamaño del músculo distal, mientras que la hipertrofia del músculo medio ocurre en mayor medida después del entrenamiento concéntrico35,36. Además, la composición del tipo de fibra puede verse influenciada únicamente por el entrenamiento excéntrico, y se ha encontrado un aumento o mantenimiento de las fibras IIx (IIb) mayor comparado con el entrenamiento concéntrico27,36,37.

DOMS y EIMD

Uno de los aspectos negativos de la carga excéntrica es que induce mayor daño muscular y mas consecuencias funcionales agudas negativas que otros tipos de ejercicio38. La combinación de una fuerza elevada y un reclutamiento reducido de fibras provoca una gran tensión mecánica en el músculo estriado que puede conducir a microlesiones focales de las fibras musculares39.

Varios estudios describieron cambios moleculares dentro del sarcómero y las miofibras después de un ejercicio excéntrico intenso y / o desacostumbrado40,41. La desorganización sarcomérica se ha asociado con alteraciones del sarcolema y la matriz extracelular, hinchazón de las mitocondrias y fragmentación del retículo sarcoplásmico42,43.

La disrupción celular de la fibra muscular desencadena una respuesta inflamatoria por secreción de citocinas proinflamatorias que conduce a una respuesta inmune mediada por la infiltración de neutrófilos y macrófagos44. La inflamación garantizaría la eliminación de los restos de tejido del área lesionada y promovería la reparación muscular activando las células satélite en un proceso llamado quimiotaxis45-47.

 

Figura 6 Representación esquemática del ciclo de activación, proliferación y diferenciación de las células satélite después de una lesión muscular44.

El daño muscular inducido por el ejercicio (EIMD) se observa inmediatamente después del ejercicio, puede extenderse gradualmente a un mayor número de fibras musculares y parece exacerbarse 2-3 días después del ejercicio48. Además, múltiples factores como la arquitectura muscular, la tipología muscular, el estado físico individual, la edad, el sexo y la variabilidad genética pueden contribuir a la amplia variabilidad entre sujetos en la respuesta al ejercicio excéntrico24,41,49. El EIMD se manifiesta por una amplia gama de síntomas clínicos que incluyen dolor muscular de aparición tardía (DOMS), rigidez, hinchazón y diversos déficits funcionales, como pérdida de la capacidad de generar fuerza o disminución de la función propioceptiva41.

 

Figura 7 Resumen de las principales características específicas de la contracción excéntrica, sus efectos beneficiosos multiobjetivo y los riesgos potenciales asociados con el ejercicio excéntrico máximo o no acostumbrado41.

Repeated Bout Effect (RBE)

Por otro lado, existe evidencia concluyente de que la primera tanda de ejercicio excéntrico confiere protección contra EIMD luego de un estímulo subsecuente del ejercicio similar. Este proceso se conoce mejor como “el efecto de episodios repetidos” (RBE) y se caracteriza por una respuesta inflamatoria y dañina menor, DOMS atenuado, menos hinchazón muscular, recuperación más rápida de la fuerza muscular y rango de movimiento50,51. Aunque un solo estímulo puede conferir efectos protectores52; la magnitud de la protección parece aumentar después de varias sesiones53 y parece persistir durante varias semanas o incluso meses, aunque el efecto disminuye con el tiempo54,55. Además, no existe relación entre la magnitud del daño y el efecto protector, ya que se ha demostrado que la repetición de episodios de ejercicio excéntrico “no dañino” puede proporcionar fuertes adaptaciones protectoras contra episodios posteriores de ejercicio excéntrico máximo56.

 

Figura 8 Mecanismos potenciales que pueden explicar el RBE 57.

Se han propuesto varias teorías para explicar la RBE, y parece que existe un origen multifactorial. Las adaptaciones potenciales se han categorizado como neuronales58, mecánicas59 y celulares51. Sin embargo, aunque muchos estudios han intentado dilucidar los mecanismos detrás de la RBE, aún no se dispone de una teoría unificada57.

Arquitectura Muscular

Ya hemos señalado que el crecimiento muscular se consigue con las modalidades CON y ECC. Sin embargo, los mecanismos de remodelación estructural parecen ser específicos según la contracción60. La ECC da como resultado un aumento notablemente mayor en la longitud del fascículo, mientras que la CON promueve mayores cambios en el ángulo de penetración (PA), probablemente reflejando la adición diferencial de sarcómeros en serie o en paralelo, respectivamente36,61. Por tanto, los cambios en la arquitectura muscular podrían tener un impacto en las propiedades funcionales de los músculos62. Además, se ha sugerido que el material contráctil colocado en serie puede tener un impacto “protector” después del EIMD63 , también debido al aumento de la fuerza máxima producida en longitudes musculares más largas64. Además, también se ha demostrado que la carga ECC puede afectar positivamente la fuerza del tendón65 y la remodelación de la matriz extracelular66.

 

Figura 9: Crecimiento muscular dependiente de la contracción en respuesta al entrenamiento de resistencia excéntrico y concéntrico. La longitud del fascículo (Lf) muestra una mayor mejora después del entrenamiento ECC mientras que el ángulo de Pennation (PA) aumenta después del entrenamiento CON14.

Relación Longitud – Tensión

La relación longitud-tensión juega un papel muy importante en la función del músculo esquelético. La magnitud de la fuerza que puede generar un músculo depende de su longitud, velocidad y estimulación67. La contracción ECC también tiene implicaciones importantes en los entornos de rehabilitación porque puede influir en el cambio de la relación longitud-tensión óptima, con repercusiones notables en el rendimiento y la prevención de lesiones67. De hecho, la adición de sarcómeros en serie parece afectar directamente la velocidad máxima de acortamiento de las fibras musculares. Así, las contracciones excéntricas, si bien favorecen el aumento de Lf sin presentar cambios significativos en la AF, pueden tener una profunda influencia en el rendimiento muscular68.


Figura 10 Representación esquemática de un cambio en la relación longitud-tensión óptima67

Adaptaciones Neurales

Parece que las contracciones excéntricas exhiben características neuronales únicas en comparación con las contracciones concéntricas e isométricas bajo cargas máximas y submáximas, lo que indica que el sistema nervioso emplea estrategias de activación únicas durante las Contracciones excéntrica10,69.

En comparación con las contracciones concéntricas o isométricas, las acciones excéntricas parecen tener menores tasas de reclutamiento y descarga, lo que respalda la lógica detrás de una carga excéntrica de mayor magnitud70,71. Además, las mejoras agudas observadas durante la fase concéntrica después de una contracción excéntrica acentuada pueden deberse a un impulso neuronal mejorado72. Esta respuesta neuromuscular puede explicarse en parte debido a una mayor excitabilidad cortical, que parece surgir como un mecanismo compensatorio de la inhibición espinal durante la acción excéntrica73.

 

Figura 11 Contracciones de alargamiento y acortamiento máximo con los músculos dorsiflexores contra un motor de torsión. A pesar de un 10% menos de activación (EMG) durante la acción excéntrica, hubo un aumento del 15% en el torque producido durante el alargamiento69.

Además, se ha demostrado que las unidades motoras de alto umbral pueden reclutarse selectivamente durante las contracciones excéntricas, particularmente a velocidades excéntricas rápidas74. Además del aumento del impulso neuronal y el reclutamiento selectivo de unidades motoras de alto umbral, el alargamiento excéntrico puede conducir a otras estrategias de reclutamiento que pueden estar relacionadas con cambios en los potenciales motores evocados74 que pueden tener la capacidad de crear adaptaciones neuronales a nivel espinal76.

 

Figura 12 En la transición de la contracción isométrica inicial a la contracción anisométrica, hubo una disminución transitoria (contracción de acortamiento) o un aumento (contracción de alargamiento) en la tasa de descarga debido a un reflejo de descarga o reflejo de estiramiento, respectivamente69.

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